back

 Genetické minimum 

Obsah:

Jen málo tělesných znaků a vlastností jsme nezdědili od svých předků. Každý den a při každé činnosti se setkáváme s dědictvím, které nám prostřednictvím vloh – genů – předaly předchozí generace. Až nás zaráží, co všechno máme „po dědečkovi“, „po babičce“ nebo třeba „po strýčkovi ze čvrtého kolene“! Nejinak je to se všemi živými organizmy, které nás obklopují – květiny, stromy, hmyz, ptáci i zvířata jsou souborem vloh, shromažďovaných po mnoho generací.

Poznáváním vzájemných souvislostí mezi generacemi a způsobem předávání dědičných informací se zabývá složitá a krásná věda – genetika.

Jakmile ovšem toto slovo vypustíme z úst, mezi chovateli, nastane panika – a následně jediná reakce: „nechoďte na mne s něčím tak nesrozumitelným“!

Před nějakým časem jsem studovala genetiku na vysoké škole, skládala z ní zkoušky, ale když jsem opustila svou alma mater, byl můj postoj k nauce o dědičnosti téměř shodný s ostatními pejskaři. Byla pro mne jen nepříjemný a nepoužitelný školní předmět! Jenže na rozdíl od jiných kynologů jsem měla obrovské štěstí. Seznámila jsem se (díky drzosti mládí) s význačným českým kynologem, panem Františkem Horákem, dlouholetým pracovníkem Fyziologického ústavu ČSAV, tvůrcem dvou plemen a velkým znalcem prakticky užité genetiky. Více než dvacet let, až do jeho smrti, jsem byla jeho vděčým žákem a on mne naučil dívat se na genetiku ne jako na nepřítele, ale jako na věrného pomocníka. Díky hovorům s ním jsem se přestala bát vědy, jejíž znalost je nezbytně nutná pro každého – toho jména hodného – chovatele.

V sérii článků bychom vám chtěli přiblížit základní zásady dědičnosti a ukázat vám především její prakticky použitelnou část.

Předpokládáme, že mnozí z vás se s genetikou nikdy nesetkali anebo od ní po prvním kontaktu utekli. Chceme poprosit ty, kteří se genetikou profesionálně zabývají, nebo ji studují, aby omluvili, opomineme-li nejnovější poznatky genetických výzkumů. Neklademe si za úkol vychovat z našich členů všestranně erudované znalce této složité vědy, kterou se dnes genetika stala – chceme jen co nejpopulárnější formou seznámit naši chovatelskou základnu s příčinami některých jevů, se kterými se ve své praxi setkávají.

Začneme tedy „od Adama“.

Mendel Schopnost předávat určité vlastnosti a znaky z rodičů na potomky nazýváme dědičností – genetikou. Naopak schopnost živé hmoty vytvářet neustále rozdíly mezi živými tvory definujeme jako proměnlivost – variabilitu. Vědu, zabývající se dědičností, nazýváme genetika. Jako samostatný vědní obor vznikla poměrně pozdě a její název navrhl v roce 1906 William Bateson. Prvenství ve formulaci základních genetických principů si odnesl opat brněského kláštera augustiniánů Jan Gregor Mendel když v roce 1865 přednesl na veřejnosti své závěry z pokusů s křížením různobarevných hrachů. Zjistil totiž důležité zákonitosti, které dodnes označujeme jako Mendelovy zákony a které měly mimořádný význam pro rozvoj genetiky.

Mendel Základní stavební jednotkou těla je buňka. Živočišná buňka je tvořena jádrem a mimojadernou hmotou – protoplasmou. Nositelem dědičnosti je jak jádro (jaderná dědičnost), tak i mimojaderná hmota. Jádro buňky obsahuje chromozomy – vláknité útvary, jejichž tvar i počet je charakteristický pro každý živočišny druh. Chromozomy jsou seřazeny v párech. V párech jsou vždy chromozomy tvarově stejné, jen jeden pár může být nestejný – chromozomy pohlavní, které určují pohlaví nového jedince. Chromozomy samičí nazýváme podle jejich tvaru X, samčí Y. Samice savců mají vždy dva X chromozomy, samci jeden X a jeden Y. Pes má 38 párů chromozomů somatických – (tělních) – a jeden pár pohlavních. Růst organizmu je doprovázen dělením buněk, kdy se složitým způsobem zdvojí všechny tělesné buňky a z buněk matčiných vzniknou naprosto stejné buňky dceřiné (také s 39 páry chromozomů u psa).

Nový jedinec vzniká spojením dvou pohlavních buněk – vajíčka a spermie. Protože by ale při tomto aktu došlo ke zdvojení původní dědičné hmoty a tedy ke vzniku zrůdy, probíhá vznik pohlavních buněk úplně odlišně. Tzv. zráním se redukuje počet chromozomů v buňce na polovinu, tak, že spermie a vajíčko nesou jen poloviční (haploidní) sadu chromozomů. Potomek má tak jen normální počet chromozomů, přičemž polovinu své dědičné informace dostal od otce a polovinu od matky.

Základní jednotkou dědičnosti je pro nás gen (vloha). Geny jsou uloženy v chomozomech za sebou jako korálky na šňůrce a za normální situace má každý své přesné místo. Vlivem různých faktorů na původní gen (např. záření) může dojít ke změnám – mutacím genu. Takto změněné geny (alely) zaujímají stejné místo ve chromozomu jako gen původní.

Některé z tělesných znaků – znaky kvalitativní – jsou založeny velmi jednoduše, říkáme, že je podmiňují geny velkého účinku. Jsou to v podstatě znaky a vlastnosti typu buď – anebo: barva, tvar ucha, rohatost či bezrohost.

Velmi složitá je ale dědičnost napříiklad povahových a užitkových vlastnosti – znaky kvantitativní: vzrůst, tělesná váha, výkonnost, plodnost. Je způsobena tzv. geny malého účinku, polygeny, které se při své činnosti jaksi sčítají.

Souhrnu genů říkáme genotyp. Fenotyp je pak vnější projev zděděných vlastností, výsledek působení životních podmínek na dědičný základ zvířete. Nejlépe to ukáže příklad: barvu psa nezmění životní podmínky (nemáme-li na mysli to, je-li čistý nebo špinavý), ale vzrůst zvířete a samozřejmě jeho výkon lze životními podmínkami ovlivnit. Špatná výživa sice nezmění dědičný základ, který dostalo štěně od rodičů, ale zabrání jeho vnějším projevům – štěně může zůstat malé a slabé, špatně plodné, bez zájmu o jakoukoliv pracovní činnost.

Přistupme k vysvětlení dalších pojmů.

Pokusy se zjistilo, že některé geny potlačují svými projevy geny jiné, nebo své vlastní alely – jsou převládající, dominantní a označujeme je velkými písmeny. Geny potlačované, ustupující, nazýváme recesivní a označujeme je písmeny malými. Protože potomek dostává polovinu svého genotypu od matky a polovinu od otce, je vždy každý znak nebo vlastnost založen dvěma geny. Pokud jsou tyto geny stejně kvalitní, říkáme, že je zvíře pro daný znak čistokrevné – homozygotní a to buď dominantně (oba geny jsou dominantní AA) nebo recesivně (oba geny jsou recesivní aa). Při nestejné kvalitě genů je zvíře "kříženec" – heterozygot Aa. Každé zvíře je pro mnoho znaků heterozygotní, absolutní homozygot nemůže existovat. Protože sledovat při výkladu více znaků by bylo velmi složité, budeme zatím mluvit pouze o jednom a budeme považovat za jisté, že výchozí pár rodičů byl homozygotní.

top   Mendelovy zákony 

 1) Prvním zákonem genetiky je uniformita (stejnost) v F1 a shodnost reciprokých křížení. 

Vysvětleme si vše na příkladě: rodiče AA a aa spojíme v rodičovské – parentální generaci – P. Získáme první dceřinnou – filiální – generaci F1. Na základě všeho, co jsme si doposud řekli víme, že pohlavní buňky (gamety) nesou jen poloviční sadu chromozomů, tedy pro každý znak jen jeden gen z páru. Rodiče produkují gamety AAaa. Jejich všichni potomci F1 jsou pouze kombinací gamety A s gametou a – tedy heterozygoti Aa.

Reciprokým křížením myslíme dvě možné kombinace mezi rodiči:

1) otec A A, matka a a
2) otec a a, matka A A

V případě znaků, jejichž genetický podklad je uložen v jádru buňky (jaderná dědičnost) platí, že při reciprokém křížení jsou výsledky F1 stejné. Například je úplně jedno, užijeme-li otce černého a matku modrou nebo otce modrého a matku černou. U některých znaků je ale nositelem dědičnosti mimojaderná hmota a tak samozřejmě tato poučka neplatí. Příkladem, kdy výsledky reciprokého křížení jsou rozdílné, je například odlišný výsledek spojení velké feny s malým psem (štěňata jsou při narození větší po matce) a malé feny s velkým psem (štěňata jsou při porodu malá po matce). Také je-li dědičnost uložena v pohlavních chromozomech (je vázána na pohlaví), jsou výsledky recipročního křížení odlišné.

 2) Druhým zákonem je štěpení vloh v F2 a čistota vloh. 

Rodiče Aa a Aa z první filiální generace tvoři gamety AaAa  a tedy při jejich spojení mohou vzniknout nejen potomci heterozygotní Aa, ale i homozygotní AA, aa. Došlo k rozštěpení genotypu Aa.

Jednotlivé geny přechází do gamet a tím i do potomků v čisté formě – tedy buď A nebo a, nemísí se spolu i když zevní projev by tomu někdy nasvědčoval. U některých tělesných znaků (typické jsou barva nebo počet zubů) vykazují geny tzv. úplnou dominanci = pokud jsou přítomny, vždy se projeví. Naopak u jiných znaků (délka nosu, kvalita srsti), dochází k tzv. neúplné dominanci, kdy se zevní projev genů jaksi smísí. Nejde však nikdy o smísení genů samotných!

 3) Třetí zákon je zákon volné kombinovatelnosti vloh. 

J. G. Mendel zjistil, že pokud jsou jednotlivé geny na různých chromozomech, mohou se navzájem volně kombinovat.

Spojíme černého psa s klopeným uchem s hnědou fenou s postaveným uchem. Označme si jejich genotypy: pes AAUU, fena aauu. Jejich potomci F1 budou AaUu – štěňata černá se sklopeným uchem. Jedincí F1 tvoří gamety AUAuaUau, které sestaveny do tabulky ukáží, kolik možných kombinací těchto dvou genů lze najít.

Tabulka možných kombinací v F2:

top   Zpětné křížení, testovací křížení 

Testovací křížení používáme tehdy, chceme-li rozlišit ve svém chovu homozygotní a heterozygotní jedince. Použijeme-li k tomuto křížení některého z rodičů, nazýváme celý proces zpětné křížení a vzniklou generaci označujeme písmenem B (z anglického "backcross"). Nejlépe si celou situaci ukážeme opět na příkladu: Černá barva je dominantní vůči hnědé (s játrovým nosem). Spojíme-li tedy černého psa BB s hnědou fenou bb získáme F1 celou černou, genotypu Bb. V F2 dojde ke vzniku genotypů BB, 2x Bb, bb, z čehož jedinci BB a Bb budou opět černí, ale Bb budou nositeli žádoucího hnědého genu. Pokud chceme odlišit která zvířata jsou nositeli (heterozygoti) a která ne (homozygoti), musíme použít testovací křížení s hnědým jedincem, tedy recesivním homozygotem bb. Homozygotně černý partner s ním totiž může dát pouze černé potomky (heterozygoty Bb), kdežto heterozygotní černý i potomky hnědé.

Nesmíme ale nikdy zapomínat, že zde uvedené počty potomků jsou ideální, teoretické. Ve skutečnosti dostaneme stejné výsledky až ve velkém počtu pokusů dohromady – takže v jednom vrhu může být poměr genotypů zcela odlišný od toho, co jsme Vám zde předvedli. Například onoho žádoucího hnědého potomka získáme třeba jen jednoho, nebo naopak budeme mít celý vrh hnědý.

top   Průkopníci genetiky 

Bateson Kromě G. Mendela jsou to genetik W. Bateson a americký profesor T. H. Morgan, kteří se zapsali do historie genetiky.

Bateson navázal na Mendelovy objevy a sledoval dále chování genů v druhé a třetí filiální generaci. Velmi brzo byl překvapen zjištěním, že se geny pro určité vlastnosti chovaly jinak, než se dalo očekávat, že štěpné poměry neodpovídaly Mendelovým zákonům a dokonce, že se u potomstva některé kombinace vůbec nevyskytly.

Morgan Ale až T. H. Morgan objasnil, že tento jev, který nazval vazba vloh, souvisí se strukturou chromozomů a uložením genů v nich. Objevil a prokázal, že geny jsou v chromozomu sestaveny lineárně za sebou na relativně stálých místech, která nazval locus, a že na sebe vzájemně působí. Vzájemné působení genů (vazba vloh) je tím větší, čím blíže u sebe geny na chromozomu leží. Aby byla situace ještě komplikovanější, objevil i skutečnost, že se chromozomy rády a často navzájem překříží, přetrhnou a zase srostou tak, že si své části vymění. Těchto výměn se na jednom chromozomu může stát i více. Tím se změní obsah i pořadí genů na chromozomu. Čím blíže jsou locusy u sebe, tím menší je pravděpodobnost, že dojde k překřížení mezi nimi. Naopak, čím jsou dále, tím je překřížení pravděpodobnější.

Praktickým dopadem vazby vloh je to, že se některé vlastnosti dědí společně – výskyt jedné závisí na výskytu druhé. Výskyt hluchoty u bíle zbarvených štěňat některých plemen a těžká chudozubost plemen bez srsti je také pravděpodobně příkladem vazby vloh.

top   Dědičnost pohlaví 

U samců je nositelem rozdílných pohlavních chromozomů samec – jeho genotyp vyjadřujeme obecně AAXY. Gamety, které tvoří, jsou tedy v ideálním případě z 50% Ax a z 50% AY. Samice tvoří 100% gamet AX, protože její genotyp je AAXX. Je tedy nepochybně otec – plemeník zodpovědný za to, kolik samčích a kolik samičích potomků se ve vrhu narodí. Z chovatelské praxe i laboratorních pokusů je známo, že spermie nesoucí Y chromozom, jsou slabší a choulostivější, než spermie s X chromozomem. Proto veškeré metody, které mají za cíl ovlivnit poměr pohlaví narozených potomků, spočívají v útocích na tyto slabší spermie – buď jim pomáhají v cestě za vajíčkem nebo se je naopak snaží při ní zlikvidovat.

top   Dědičnost vázaná na pohlaví – dědičnost pohlavím podmíněná 

Pohlavní chromozomy jsou také nositeli genů, ovlivňujících některé znaky a vlastnosti. Rodiče nemají stejné genetické založení (otec XY, matka XX) a proto se u nich také geny uložené v pohlavních chromozomech nevyskytují stejně často.

Na pohlaví jsou vázány některé dědičné defekty – barvoslepost (u člověka je častá u mužů, ale vzácná u žen), – krvácivost (častější také u psů, samců). Pro chovatelství psů má ale větší význam dědičnost pohlavím podmíněná. Zde jsou obě pohlaví geneticky stejně založena, ale v jejich fenotypu se to shodně neprojeví – o to je to v praxi horší a chovatelsky obtížnější!!

Klasickým případem je výskyt kryptorchismu (ztráta jednoho či obou varlat). Pes kryptorchid je každému ihned patrný (máme samozřejmě na mysli homozygotně založeného jedince), ale fena stejného genotypu není nijak nápadná. Pes kryptorchid je z chovu ihned vyřazen, ale stejně homozygotně kryptorchidní fena krytá bezvadným psem produkuje po celý život štěňata heterozygotně založená, na pohled bezvadná, která jsou nositeli této vady dál a zamořuje jimi chov.

top   Mimojaderná dědičnost 

Dosud jsme mluvili o jaderné dědičnosti, o genech uložených ve chromozomech jádra buňky. Velký význam pro chovatelskou praxi má ale i tzv. mimojaderná dědičnost, kde má rozhodující úlohu cytoplazma. Vajíčko má daleko větší množství cytoplazmy než malá spermie (kde je prakticky jen v bičíku). Znamená to, že dědičné faktory přítomné v cytoplazmě budou vyvolávat větší podobnost potomků s matkou. Tento jev se nazývá matroklinní dědičnost. Typickým příkladem matroklinní dědičnosti je velikost narozených štěňat. Spojíme-li fenu velkého plemene se psem malého, budou štěňata odpovídat velikostí své velké matce. Fena malého plemene porodí se psem velkého plemene štěňata malá, přiměřená své vlastní velikosti, která teprve časem dorostou větší velikosti.

top   Zbarvení srsti psa 

Barva psa je to první, čeho si na psu všimneme a nejčastěji právě ona rozhodne, které štěně si ve vrhu nový majitel vybere. U čistokrevných psů je žádoucí i nežádoucí zbarvení dáno standardem plemene. Chovatelé by se proto měli zajímat o způsob, jakým se to které zbarvení srsti dědí a jak postupovat v chovu, aby se vyvarovali nemilých chyb.

C.C. Little Otázkou dědičnosti barvy srsti psa se zabývala řada badatelů, ale bohužel většinou ne příliš systematicky. Za zakladatele a průkopníka studia dědičnosti barev srsti psa lze považovat Clarence C. Littla, který roku 1957 publikoval dodnes velice moderní souhrnný přehled genů, které se na barvě srsti podílí.

Clarence C. Little byl jakýmsi Julesem Vernem genetiky – i když v jeho době nebylo mnoho faktorů působících zbarvení srsti dosud známo, předpokládal jejich existenci – a pozdější výzkumy mu daly za pravdu. Jeho označení jednotlivých alel je velice přehledné a logické a proto ho používáme i my.

I když existuje mnoho plemen psů, která člověk záměrně vyšlechtil, patří všechna k jednomu živočišnému druhu – pes (canis). Naprosto logicky proto předpokládáme, že pro celý druh platí, že shodné barvy jsou vyvolávány působením stejných genů – například, že černá barva novofundlanda je způsobena stejnými geny jako černé zbarvení pudla, šarpeje, knírače či šiperky. Žádná sledování nenasvědčují tomu, že by to tak nebylo, ale je samozřejmě známo, že některé alely se u všech plemen nevyskytují.

Než se pustíme do podrobnějšího popisu genů pro barvy srsti psa, měli bychom si ujasnit jedno: mluvíme-li o barvě psa, musí být naše řeč jasná. Řekneme-li hnědý pes, je to vždy pes zbarvený na základě hnědého pigmentu, se srstí v různém odstínu hnědé (čokoládové) barvy s hnědým (játrovým) nosem. Takový pes nemá na svém těle žádný černý pigment, nenajdeme u něho jediný černý chlup a má i světlejší oko a světlé drápy. Mluvíme-li o žlutém psu, tak myslíme takového, který má černý pigment, tedy černý nos a srst v různých odstínech žluté barvy – od smetanové přes pískovou, zlatou, srnčí, rudou až po tmavou mahagonovou. Ale pozor! I žlutý pes může mít špatně vybarvený nos, takže na první pohled máme dojem, že jde o zbarvení na podkladě hnědého pigmentu. Pak si ale musíme všimnout barvy jeho očí a drápů a hledat v srsti náznak černé barvy, abychom ho správně identifikovali!

Známe dvanáct základních genů, které ovlivňují zbarvení srsti psa.

Locus A:

V locu A je série alel, která určuje množství a rozmístění tmavého (černého, hnědého) pigmentu v srsti.

As dominantní gen, nadřazený všem ostatním alelám, dovoluje rozmístění tmavého pigmentu v srsti po celém těle (černá doga, hnědý pudl).
ay omezuje výskyt tmavého pigmentu a vytváří žluté zbarvení různé sytosti (akita, shiba, žlutá doga). Štěňata se rodí tmavší, často s černým pruhem na hřbetě. Někteří autoři uvádí tuto alelu rovněž jako dominantní, tedy Ay – je to ale nelogické. Pokud by v locu A byly dvě dominantní alely, navíc pro nejrozšířenější zbarvení (As pro černou a Ay pro žlutou), jak by potom vypadal výsledek spojení černého partnera se žlutým? Chovatelské pokusy jasně dokazují, že žlutá barva je proti celočerné recesivní.
aw divoké, vlkošedé zbarvení (německý ovčák, vlčí špic).
as sedlové zbarvení – částečně dominantní nad at, vyvolává dvojí zbarvení – tmavé (černé, hnědé) se žlutými znaky, kdy je tmavá barva omezena jen na sedlo na hřbetě. Celá hlava a zbytek těla je žlutý různé sytosti (erdel, velšterier).
at umožňuje dvojí zbarvení – tmavé a žluté – tak, že je většina těla tmavá a na hlavě je žlutá omezena jen na tečky nad očima a oblast kolem tlamy (dobrman, jezevčík, shiba). Chovatelské pokusy u některých plemen ukazují, že na alelu at působí některé modifikační faktory (polygeny ?), které vyvolávají tzv. grizzle zbarvení u saluky nebo domino u afgánů. Není vyloučeno, že i typické zbarvení obličeje aljašských malamutů a sibiřských husky je stejného původu.
a recesivní alela popsaná u německého ovčáka a norského elkhounda, vytváří v součinosti s genem B (tedy aaBB) černé jedince, recesivní vůči všem ostatním barvám.

Locus B:

B dominantní alela, která dovoluje vznik černého pigmentu na těle psa.
b recesivní alela, která vzniku černého pigmentu brání a v homozygotním stavu bb vyvolává hnědý pigment a hnědé zbarvení nosu a srsti.

Locus C:

V locu C jsou alely, které především působí na intenzitu žluté barvy. Žlutá barva má vedle strakatosti největší variabilitu, od opticky téměř bílé až po temně mahagonovou (irský setr). Vzájemnými vztahy alel v tomto locu a působením dalších faktorů se zabývalo mnoho badatelů. Z jejich prací a z chovatelské praxe vyplývají následující závislosti.

C umožňuje syté zbarvení především žluté barvy.
cch působí na žlutý pigment a zesvětluje ho opticky až na téměř bílou (černostříbrný knírač, čuvač). O existenci této alely nejsou mnozí badatelé přesvědčeni a nejnovější výzkumy ukazují, že je více pravděpodobné, že místo jednoho genu působí zesvětlování žluté barvy skupina polygenů. Pro přehlednost budeme ale v dalším textu toto Littlovo označení používat, ať již je podklad zesvětlení jednoduchý (jedna alela cch) nebo složitější (skupina polygenů).
ce působí mimořádné zředění žluté barvy a velmi světlé, dravčí oko.
ca vloha pro úplný albinismus, kdy není na těle psa žádný pigment, oči jsou červené.

Kromě uvedených alel, které byly v locu C popsány badateli a experimentálně ověřeny chovateli, existuje i řada dalších faktorů, které se na žlutém zbarvení srsti psa podílejí. Především jsou to již zmíněné polygeny, zvané "rufus", které ovlivňují zesvětlování žluté barvy. Z praxe je známo, že sytost žlutého zbarvení velmi kolísá a že je obtížné dosáhnout žádoucího odstínu. Výsledky výzkumu se od sebe natolik liší, že je těžko jednoznačně říci, jak to doopravdy se vzájemným působením všech faktorů vlastně je. Vzhledem k tomu, že není známo, že by dva světlejší jedinci přivedli na svět sytě žlutého potomka, předpokládáme, že zjištění Littlova o recesivitě genů pro zesvětlení žluté barvy jsou správná. Rufus geny ovlivňují i sytost černé barvy – předpokládáme jejich působení při snížení sytosti zbarvení sedla u erdela, lakelanda nebo vzniku matně černé (opticky hnědočerné) barvy u šarpejů.

Skupina polygenů nazývaných "umbrous" dovoluje vzniku takzvaného sobolího zbarvení (sable, sezam, zobl, činčila). Působí na ay a vyvolávají promísení žlutých chlupů s černými nebo zbarvení špiček žlutých chlupů černě. Toto zbarvení je velmi efektní například u saluk nebo tibetských španělů a naopak krajně nežádoucí u šarpejů. Chovatelsky je ověřeno, že musí existovat i další modifikační faktory, působící v locu C. Jde o faktory působící tzv. "urajiro" zbarvení, které je známé např. u saluk a přímo vyžadované standardem pro akity a shiby. Jde v podstatě o žlutou variantu již zmíněné zbarvení "grizzle" u chrtů. Jedinci s urajiro mají nad očima, okolo tlamy, na hrdle, prsou, spodku ocasu a nohou velmi světlé, opticky až bílé zbarvení. Výsledky v chovu ukazují, že jde o recesivní faktory, ale bohužel se jejich dědičností dosud nikdo nezabýval.

Locus D:

D dominantní alela, spoluúčastná při vzniku černého pigmentu.
d recesivní alela, která mění černý pigment na modrý. Štěňata se již modrá rodí (modrá doga)! Psi s tímto genem nemají černý nos, ale břidlicově šedý (pokud je gen v homozygotní formě dd!) a jejich oči jsou rovněž světlejší. Tato alela samozřejmě působí na černý pigment i u žlutých psů, ti pak mají břidlicově šedý nos a srst není jasně žlutá, ale pastelově izabelová (italský chrtík, AST), Ve spolupráci s genem b (ve formě bb) vyvolává stříbrošedé zbarvení, známé u výmarských ohařů a border colií.

Locus E:

E dovoluje rozšíření tmavého pigmentu v celé srsti.
e omezuje vznik tmavého pigmentu v srsti a v homozygotní formě ee mění černou barvu na citrónově žlutou. Štěňata se rodí jasně žlutá bez náznaku černých chlupů po těle. Toto zbarvení je většinou krajně nežádoucí, protože působí v chovu mnoho problémů. Známe je u dalmatinců (žluté tečky, ale černý nos) nebo u "nepravých" aprikotů – pudlů se žlutou srstí, ale rovněž černým nosem.
ebr působí žíhání žluté srsti. Pokusy ukázaly, že vloha pro žíhání je opravdu recesivní, i když existují autoři, kteří tvrdí, že jde o gen dominantní. K jejich omylu došlo pravděpodobně proto, že i žíhání je velice variabilní. Známe jedince, kteří jsou na pohled černí, ale při bližší prohlídce zjistíme, že mají na těle několik světlejších chlupů, vzdáleně naznačujících žíhání (francouzský buldoček, staf. bulterier). Naopak jsou i takoví jedinci, kde je žíhání patrno pouze na kůži a v srsti jen ve velmi mladém věku. Postupem času ze srsti zmizí, srst je jednolitě žlutá a pro pokus je takové zvíře mylně počítáno jako žluté bez žíhání (whippet, irský vlkodav). Sytost žíhání je opět ovlivňována řadou polygenů, jejichž přesné vztahy nebyly dosud důkladně prozkoumány.

V locu E je popsána i existence alely Em, nadřazené všem ostatním, která dává vznik masce (černé, hnědé). Někteří autoři uvádí, že u žlutého zbarvení na základě ee se maska nevyskytuje a že je to bezpečný způsob, jak poznat "pravého" žlutého jedince od nežádoucího citronového.

Locus G:

G částečně dominatní gen, který za spolupůsobení jiných genů mění štěňata narozená jako tmavá (černá, hnědá) na světlá (šedá, světle kávová). Typickým příkladem je kerry blue teriér a český teriér.
g recesivní alela, která tuto změnu barvy nepůsobí.

Locus M:

M dominantní gen působící vznik tzv. "merle" zbarvení u kolií, jezevčíků, někdy dog harlekýnů a dalších plemen. Pes s tímto faktorem má po těle kromě tmavých skvrn (černých, hnědých) také skvrny světlé (šedé, kávové). Pokud se světlá octne v oblasti oka, působí i úbytek pigmentu v oční duhovce. Tento gen je letální – štěňata MM se rodí mrtvá nebo velmi rychle hynou. Proto se v chovu raději dva merle jedinci nespojují.
m recesivní alela, která dovoluje normální zbarvení.

Locus P:

P ponechává sytost barev.
p recesivní alela velmi vzácně se vyskytující. Byla popsána především u pekinézů, kde mění černý pigment srsti na kouřový a tmavé oko na růžové.

Locus R:

R dominantní gen, který působí tzv. roan zbarvení, kdy je jeden chlup bílý a jeden pigmentovaný. Byl objeven a popsán u kokršpanělů.
r změny nepůsobí.

Locus S:

S dominantní gen, který dovoluje tmavé zbarvení srsti na celém těle. Pokud se za jeho působení vyskytnou bílé skvrny, je to pouze náhodný výskyt velmi malých bílých ploch, zapříčiněný tzv. pronikajícím albinismem. K takovéto ztrátě pigmentu u celobarevných plemen dochází nejčastěji na prsou a prstech hrudních končetin.
si recesivní gen dovolující takzvané "irské zbarvení", typické pro některá plemena (kolie, bulterier). Pes s tímto genem v homozygotní formě má bílou lysinu na hlavě, bílý límec různé šíře, bílé ponožky a bílou špičku ocasu.
sp recesivní alela, která vyvolává větší výskyt bílých skvrn, tzv. pravou strakatost. Rozsah barevných ploch je od 80 do 20% celkové plochy těla.
sw nejníže postavená alela, která dovoluje ještě větší rozsah bílých skvrn. Barevných ploch je pak méně než 20% povrchu těla nebo se pigment omezí jen na oční víčka a lem pysků (sealyham teriér).

Všechny alely tohoto locu na sebe vzájemně působí a při heterozygotních kombinacích vyvolávají různě velký rozsah bílých odznaků. Například jedinec si si má méně bílé než si sp nebo dokonce si sw atd.

Locus T:

Ovlivňuje čistotu bílých ploch.

T dominantní alela působí tečkování bílých ploch.
t recesivní alela ponechává bílé plochy čisté.

Stejně tak, jak některé standardy požadují bílé plochy čisté (king Charles španěl), tak jiné naopak tečkování vyžadují (český strakatý pes, dalmatin). U dalmatinců se dlouho předpokládalo, že jde o odlišný gen, který vyvolává jejich typické zbarvení. Dnes již víme, že jde opravdu o klasické tečkování (T), které chovatelé výběrem rodičovských párů dovedli k takové dokonalosti.

Locus W:

V tomto locu jsou umístěny alely pro dominantní bílé zbarvení, které se vyskytuje jen u několika plemen. Badatelé tyto faktory objevili díky bulterierům, u kterých je bílá barva dominantní nad barevností.

W působí bílé zbarvení srsti u bulterierů.
w ponechává srst barevnou.

top   Zbarvení srsti psa v chovatelské praxi 

Pověděli jsme si o tom, jaké geny ovlivňují zbarvení srsti u psa. Víme také, že velkými písmeny označujeme geny dominantní, které podmiňují vznik převládajících, na první pohled viditelných vlastností, kdežto malá písmena značí geny recesivní, řídící vlastnosti potlačené, skryté třeba po mnoho generací.

Jak můžeme tyto své znalosti prakticky upotřebit?

Třeba takto:

Existuje neměnná posloupnost základních zbarvení psů podle toho, jakou alelu genu A mají. Nejvýše postavené je celočerné zbarvení (novofundlandský pes, doga ...) – pozor ale na výjimku u některých něm. ovčáků a elkhoundů. Černý pes může nést vlohy pro všechna ostatní zbarvení srsti a jen chovatelsky, tedy pokusným krytím, můžeme objevit, které to jsou. Dva černí jedinci spolu mohou mít štěňata černá, žlutá, vlkošedá a dvojího zbarvení.

Shiba gen pro celočerné zbarvení nemá. S příbuzných plemen je černý jen kai.

Za černou stojí jako další v pořadí žlutá všech odstínů a modifikací. Jak mahagonová irských setrů, tak i zlatá a sezamová japonců, písková dog, chrtů, teriérů nebo krémová hokkaida, kišu, akit, tatranských čuvačů atd. Dva žluté jedince s genem ay spolu nikdy nemohou mít celočerné štěně (stále připomínám vzácnou výjimku u NO), ale mohou mít děti vlkošedé a dvojího zbarvení. Toto je i případ shiby: žlutě zbarvení jedinci mají štěňata žlutá různého odstínu, sezamová (vliv umbrous polygenů na gen ay pro žlutou barvu) nebo černá se žlutými znaky. Gen pro "vlčí" zbarvení aw shiba nemá, ale z příbuzných plemen je typický pro shikoku. Zda zlatá shiba má nebo nemá vlohu pro zbarvení černo-žluté lze opět zjistit pouze experimentálně, chovatelským pokusem. Protože je ale tato vloha at vůči žluté ay recesivní, může trvat i několik generací, než se v chovu objeví. Toto známe i z našeho chovu: první zapsaná shiba Manlötens Yubina nesla gen at, ale až její potomek fena Ichidó dala se psem Mara-Shima Timo (rovněž nositelem genu at) první černo-žluté štěně u nás.

Dva vlkošedí jedinci spolu mohou mít jen štěňata vlkošedá nebo dvojího zbarvení, protože v hierarchii psích barev stojí na třetím stupni, až za celočernou a žlutou.

Zcela nejníže je tzv. dvojí zbarvení, tedy černé (hnědé, modré) se žlutými znaky. Dva černo-žlutí jedinci spolu nikdy nemohou mít štěňata jednobarevná, jen štěňata dvojího zbarvení. Pokud se stane, že mají například děti zlaté, je to doklad toho, že nebyli oba rodiči narozeného vrhu!

Všechna zbarvení mohou být doprovázena bílými znaky nebo být kombinována s větším množstvím bílé barvy, být strakatá.

Za strakatost v pravém slova smyslu lze u psů považovat výskyt větších bílých, nepigmentovaných ploch na pigmentovaném těle, hlavě a končetinách. Strakatými tedy nejsou jedinci takzvaného dvojího zbarvení (černí, hnědí, modří se žlutými znaky). Nejsou to ani ta plemena, kde je oblast žluté barvy silně zesvětlena, že působí opticky bíle – aljašský malamut, sibiřský husky, shiba. Nepigmentované chlupy se mohou i u cele pigmentovaných plemen objevovat na hrudi či prstech předních končetin. U některých plemen jsou i tyto malé bílé skvrny považovány za nedostatek, jinde je standard povoluje. Velmi malé bílé odznaky, většinou jen pár chlupů na hrudi nebo na prstech předních končetin, vyvolává takzvaný pronikající albinismus. Je to zcela náhodně vzniklá depigmentace. Je ale ověřeno, že pokud začneme partnery s bílými skvrnami spolu spojovat, začne se rozsah nepigmentovaných ploch zvětšovat. Postup rozšiřování bílé barvy na těle psa je tento: začne to malou bílou skvrnou na hrudi a předních tlapkách. Dále se objeví bílá brada a celé tlapky předních končetin jsou bílé. Dále se bílá rozšíří na prsty zadních končetin a je bílá i špička ocasu. Odznaky na prsou se dále rozrůstají směrem k hlavě a na spodní části těla až na břicho. Skvrny na bradě přechází na horní čelist, kde vzniká lysina různé velikosti. Bílá z hrdla se dostává na horní stranu krku – nejdříve jako skvrna na šíji, později jako různě široký límec. Na končetinách stoupá bílá směrem k páteři. Toto stádium rozsahu bílé barvy – lysina na hlavě, límec, bílé všechny končetiny a bílá špička ocasu – nazýváme "irské zbarvení" a víme o něm, že je ovlivňováno recesivním genem si. Chovatelsky je možno takové zbarvení zcela dobře ustálit a existují plemena, kde se nejen často vyskytuje (bulterier, AST), ale kde je dokonce standardem předepsáno (kolie). Homozygotní jedinci si si mají všichni zhruba stejně veliké odznaky a výběrem chovných párů lze v chovu dobře eliminovat výskyt odchylek.

Od irského zbarvení postupuje další depigmentace velmi rychle. Bílý límec se rozšíří tak, že zasahuje celý krk od lopatek až po zátylek hlavy a oddělí se pigmentovaná hlava od těla. Bílá na prsou a na břiše vystoupí až do úrovně loktů, bílá na končetinách rovněž. Na těle je pouze barevný plášť, pigmentovaná srst se drží na hlavě především na uších a okolo očí. V dalším stadiu vystoupí bílá ve slabinách a spojí se na páteři – dojde k roztržení pláště na skvrny. Bílá lysina na hlavě se protáhne, spojí s límcem a rozdělí pravou a levou stranu hlavy na dvě samostatně pigmentované části. Bílá barva na ocase přibývá tak, že je téměř celý ocas bílý. Pes je strakatý a my máme ověřeno, že je nositelem alely sp, která toto zbarvení vyvolává. Tato alela je ustupující vůči alele si pro irské zbarvení. Heterozygoté si sp jsou méně strakatí než homozygoté sp sp.

Jsou tři místa na psu, kde se pigmentovaná srst drží nejdéle: hlava okolo uší, střed hřbetu a kořen ocasu. Při dalším bělání zmizí nejdříve skvrna na hřbetě, pak barevná srst na kořeni ocasu. Nejdéle se drží skvrny na hlavě, častěji dříve mizí barva kolem očí a déle vydrží na uších. Jedince, kteří mají pigmentovaná místa pouze na hlavě nebo dokonce jsou celí bílí s pigmentem jen v oku, nose a pyscích, nazýváme extrémní strakáči, geneticky sw sw. Alela sw je nejníže postavená v locu S, a vyvolává největší ztrátu pigmentovaných ploch na těle psa. Heterozygotové si sw a sp sw jsou vždy více pigmentovaní než homozygoté sw sw.

Bílé plochy jsou buď čistě bílé nebo tečkované (díky přítomnosti alely T). Tečky mohou být malé nebo velké, řídce či hustě rozložené. Někdy bývají tak husté, že v dlouhé srsti působí, jako by byl pes žíhaný nebo dokonce roan (jeden chlup bílý, jeden pigmentovaný). Barva teček i skvrn se řídí místem, na kterém na těle psa leží a na tom, jak je pes dědičně založen. Každý strakáč má pod svým bílým zbarvením skrytu svou původní barvu – kdyby nebyl bílý, strakatý, byl by černý, žlutý, žíhaný, černý se žlutými znaky atd. Podle toho, do které původní barvy tečky zasahují, jsou i zbarveny: tečky (skvrny) v oblasti černé barvy jsou černé, tečky ležící v blízkosti žluté barvy jsou žluté. Nebo opačně, z barvy teček (skvrn) na těle psa můžeme soudit, jaké je jeho základní zbarvení: černé tečky na hřbetě a žluté na nohou svědčí o tom, že by byl černý se žlutými znaky, černé a žluté tečky promíchané mezi sebou po celém těle a na nohách nám ukazují, že by pes byl žíhaný atd.

Zvláštním případem kombinace extrémní strakatosti a tečkování bílých ploch je dalmatin. Že je nositelem genu sw svědčí to, že se u něj často vyskytují nežádoucí tmavé skvrny většího rozsahu, než jsou tečky. Charakteristické tečkování je pak důsledek dlouholeté chovatelské práce, kdy byl v plemeni ustálen jak tvar a velikost, tak i četnost teček. Velké bílé odznaky jsou u shiby nežádoucí a skvrnitost je vylučující vada. Přesto jsou – například v USA – skvrnité shiby velmi oblíbené a vyhledávané.

top   Zbarvení srsti shib 

Standard shiby povoluje tři zbarvení – zlaté, sezamové a černé se žlutými znaky. Všechna zbarvení musí mít urajiro, tedy světlejší srst v okolí tlamy, na hrdle, spodku trupu, ocasu a nohou. Některé shiby mívají kromě urajira i bílé znaky různého rozsahu, nejčastěji na tlapkách a prsou. Neexistují shiby celočerné, vlkošedé, žíhané, modré ani čokoládové.

Podívejme se jaké geny ovlivňují zbarvení srsti shib.

1. Žlutá všech odstínů

Shiby jsou chovány ve velké škále žlutého zbarvení. Nejsvětlejší je téměř bílá, smetanová nebo krémová, jen s tmavším odstínem na uších. Takto zbarvena byla fena Orion's Minimeadow Sugar, dovezená z USA, kterou najdeme v rodokmenech mnoha českých shib.

Shingen Nejtmavší jsou velmi vzácné, opravdu "červené" shiby, jejichž srst je sytě mahagonová. Pokud mají výrazné urajiro, jsou velmi oblíbené a v Japonsku nesmírně ceněné. Takto zbarven je pes Shingen Go Chousei Sou (viz snímek), importovaný z Japonska, kterého na Speciální výstavě ve Zbraslavi 2003 předváděl jeho holandský majitel. Mezi těmito dvěma extrémy je většina shib, středně žlutě, zlatě zbarvených.

Na sytost žluté barvy působí kromě vlastních genů v locu C i různé recesivní polygeny (skupiny menších, slabších genů, které nefungují samostatně, ale vždy jen ve skupině), především polygeny rufus, které žlutou barvu zesvětlují.

Z praxe je známo, že sytost žluté barvy velmi kolísá a že je velmi obtížné docílit žádoucího odstínu. Je ale ověřeno, že dva světlí jedinci spolu nedají potomka sytě žlutého, což dokazuje teorii o recesivním působení polygenu pro zesvětlení žluté barvy.

Sezamové zbarvení žlutých jedinců působí svým vlivem skupina polygenů umbrous. Vyvolávají promísení žluté srsti s černou, nebo jen černé zbarvení konečků žluté srsti. Ani u tohoto zbarvení není možno odhadnout, jak sytě sezamové zvíře bude. Čím mají rodiče více černé srsti promísené se žlutou, tím je pravděpodobnější, že jejich potomci budou tmavě sezamoví. Bohužel je ale častější tak zvaná nečistá zlatá barva, kde je ve žluté srsti jen pár černých chlupu, většinou na ocase a na kohoutku.

Zcela neprobadánou oblastí jsou modifikační faktory, které působí vznik urajira. Chovatelsky je ověřeno, že jde velmi pravděpodobně rovněž o recesivní polygeny, které ovlivňují vznik, rozsah a sytost světlého zbarvení na určitých tělesných partiích. Žádný z badatelů se blíže touto problematikou nezabýval. Jisté ale je, že velké a velmi světlé urajiro je u shib stějne obtížně zachytitelné jako syté sezamové zbarvení na většině těla. Zlaté a sezamové shiby mají mimo jiné, tyto geny pro své zbarvení: ay B C cch (buď jeden gen nebo skupina polygenů).

2. Černá se žlutými znaky

Takzvané dvojí zbarvení, u shiby výhradně černé (nikdy ne modré nebo čokoládové) se žlutými znaky nad očima, okolo tlamy, na hrdle, břiše a spodku nohou, je nejníže postaveným zbarvením psa, protože mu dává vzniknout gen at, poslední ze všech alel genu A. Jedinci dvojího zbarvení se mohu narodit ze žlutých rodičů, pokud tito vlohu at sami nesou, ale mezi sebou mohou černo-žlutí partneři dát pouze černo-žluté potomky.

Black and Tan I černo-žluté shiby musí mít výrazné urajiro, které nebývá tak světlé jako u zlatých jedinců. U tmavých shib je žádoucí velká světlá náprsenka, spojující oblast světlé srsti okolo tlamy se světlou skvrnou na hrudi (viz snímek). Rozsah urajira je i u černo-žlutých shib velmi náhodný a je velmi těžké dosáhnout žádoucího efektu. Toho si jsou Japonci dobře vědomi a proto černo-žluté shiby s velkým urajirem doma často vyhrávají prestižní výstavy nad vyhlášenými zlatými šampiony. Shiby dvojího zbarvení mají tedy geny at B C cch.

Genový vzorec pro zbarvení srsti shiby je tento:

ay B C D E g m P r S t w
at   cch (nebo skupina polygenů) si    
                  sp    

Ing. Hana Petrusová
poradce chovu SIK

top